Заболевания с неоднородной этиологией и патофизиологией сложны (это так называемые многофакторные нарушения); особенно это относится к страхам, фобиям и тревожным состояниям. Диагностика этих расстройств очень непроста, и лечить их труднее всего. Вероятно, ни в одном другом разделе ветеринарной поведенческой медицины нет такой путаницы и такого разнообразия мнений. Страх и тревожность, по-видимому, тесно связаны друг с другом, однако на нейрофизиологическом уровне их механизмы могут различаться. Нельзя забывать, что наличие у животного страха и тревожного состояния определяется на фенотипическом и функциональном уровнях, тогда как их лечение психотропными препаратами происходит уже на нейрофизиологическом уровне (врезка 1.1). Диагноз, поставленный по видимым фенотипическим признакам (функциональным, феноменологическим), можно в какой-то степени проверить с помощью специфических фармакологических веществ, однако подтвердить его путем модификации поведения удается только в редких случаях. Тем не менее логика применения конкретных феноменологических диагнозов в отношении страхов и тревожных состояний состоит в том, чтобы 1) выявить конкретные нарушения поведения, которые требуется изменить, и 2) выявить те случаи, когда специфическое воздействие на поведение может принести пользу.

ОПРЕДЕЛЕНИЯ

В данной области осторожное и четкое использование терминологии помогает лучшему осмыслению ситуации. Помня об этом, привожу перечень общепринятых определений. Хотя сами по себе определения сформулированы вполне четко, однако те состояния, к которым они относятся, могут быть многофакторными и неоднородными. Сам диагноз при этом тоже бывает не столь простым или четким, как приводимые определения. Мы не знаем, каким образом взаимодействуют друг с другом уровни, перечисленные на врезке 1-1, - мы наблюдаем лишь внешние проявления такого взаимодействия. Использование четких терминов при постановке диагноза поможет выявить наиболее устойчивые составляющие внешних, фенотипических проявлений, в результате чего эти устойчивые элементы можно будет оценивать и отделять от более сложных.

Аномальное поведение.  Активность, характеризующаяся дисфункцией действий и поведения (Fraser, 1980).

Психическое расстройство. «Клиническое выражение поведенческого проявления или синдрома, затрагивающего психику индивидуума, или состояния, связанного с наличием психотравмирующего фактора (например, боли), с потерей способности к самостоятельному существованию (при утрате одной или нескольких физиологических функций) либо со значительно повышенным риском наступления смерти, физических страданий, инвалидности, потери свободы» (Американская психологическая ассоциация /АПА/; American Psychological Association /АРА/, 1995). Независимо от причины, расстройство является «проявлением поведенческой, психологической или биологической дисфункции личности» (АПА, 1995). В психиатрии человека наиболее распространенными расстройствами являются тревожные состояния (тревожные расстройства): паническое расстройство, фобии, об-сессивно-компульсивное расстройство (невроз навязчивых состояний, ННС), генерализованная тревожность и посттравматический синдром.

Страх. Ощущение опасности, связанное с присутствием или близостью какого-то объекта, человека либо с социально значимой ситуацией. Страх входит в репертуар нормального поведения как важная адаптивная реакция. Лишь по контексту можно определить, является ли страх аномальным или неуместным в данной конкретной ситуации. Например, страх сгореть заживо в доме, охваченном пламенем, будет адаптивной реакцией. Однако если пожара нет, то такой страх иррационален, а если он присутствует постоянно или возникает часто, то и контр-адаптивен. Как обоснованные, так и неадекватные страхи обычно проявляются в виде градуальной реакции, сила которой пропорциональна близости (или кажущейся близости) стимула. Неожиданную аномальную реакцию, сразу достигающую максимальной силы и проявляющуюся в виде кататонии или паники, обычно называют фобией.

 Фобия. Большинство реакций страха являются приобретенными, и от них можно избавиться путем постепенного привыкания к соответствующим стимулам. Фобии же определяются как сильные и быстро развивающиеся реакции страха, которые не угасают при постепенном приучении к объекту (в отличие от страхов). При фобии аномальная реакция страха возникает внезапно, и ее проявления ярко выражены (кататония, паника). Для фобий характерно немедленное возникновение сильнейшей тревоги. Фобии развиваются быстро, и последующие приступы мало отличаются один от другого. Страхи же обычно развиваются постепенно и сильнее варьируют по интенсивности проявления. Считается, что после первого же приступа фобии любые обстоятельства, связанные с вызвавшим ее событием или с воспоминанием о нем, способны вызвать ту же реакцию. По сути дела, безо всякого подкрепления (вспомните электрошоковый ошейник) фобии могут существовать или даже усиливаться на протяжении многих лет. Обычно в основе такого явления лежит какое-то очень страшное или травмирующее событие, либо у собаки уже сама по себе усилена реакция страха, и тогда страх (условнорефлекторная реакция, УР) действует как подкрепляющий агент (т.е. выступает как безусловный стимул, БС). Страдающий фобией субъект стремится избежать соответствующих ситуаций любой ценой, а в случае невозможности этого испытывает сильнейшую тревогу и страдания.

Тревожность. Тревожность - это предчувствие опасности или будущей неприятности, сопровождающееся ощущением подавленности (у людей) и/или соматическими симптомами напряженности (особь проявляет бдительность, осматривается вокруг, у нее повышены активность вегетативной нервной системы, двигательная активность, мышечное напряжение). Причина ощущения тревоги может быть как внутренней, так и внешней.

Тревога разлуки (страх, одиночества). Когда животные обнаруживают симптомы тревоги или чрезмерного страдания из-за того, что их оставляют в одиночестве, то говорят о тревоге разлуки или страхе одиночества; причем те реакции, которые чаще всего при этом обнаруживаются (пачканье в доме, порча вещей, чрезмерная вокализация), - лишь наиболее явные признаки тревожности. Другие признаки - усиленное слюноотделение, учащенное дыхание и связанное с тревожностью нарушение когнитивных функций - часто остаются незамеченными, однако они тоже обычно имеют место.

Активность «вхолостую» (вакуумная активность). Это инстинктивная, бессознательная деятельность или реакция, характерная для ответа на некоторый стимул, но проявляющаяся в отсутствии самого стимула, а потому выглядящая бесцельной.

Смещенная активность. Активность, которую животное выполняет вне соответствующего ей контекста. Ее называют «смещенной», поскольку животное не может выполнить какое-то другое действие и испытывает фрустрацию. Она менее специфична, чем переадресованная активность, при которой выполняется действие, сходное с прерванным, но направленное на другой объект. В случае смещенной активности действие может быть совсем непохожим на то, которое выполнить не удалось.

Переадресованная активность. Активность, которая направлена не на основную цель, а на другой, менее подходящий объект. Это явление наблюдается в том случае, когда какая-либо деятельность прерывается этим менее подходящим объектом или вмешательством третьей стороны, но, в отличие от смещенной активности, переадресованная активность сходна по проявлению с тем поведением, которое было прервано.

Стереотипия. Повторяющаяся, относительно неизменная последовательность движений, не имеющая явной цели или назначения, которая обычно берет свое начало от нормального поведения, характерного для удовлетворения каких-либо потребностей (например, груминг, еда, ло-комоция) (Luescher et al., 1991; Mason, 1991). Из данного определения следует, что это расстройство нарушает нормальное поведенческое функционирование (Overall, 1994d).

Обсессивно-компульсивное расстройство (обсессивно-компульсивный синдром), или невроз навязчивых, состояний (ННС). Данное расстройство по классификации АПА включает различные характерные часто повторяющиеся мысли или действия, которые выпадают из контекста тех ситуаций, в которых они возникают. Такое поведение представляет собой ритуализированные когнитивные или физические действия, которые отличаются чрезмерными (в данном контексте) длительностью, частотой или интенсивностью. Одним из характерных признаков этого состояния, отличающим его от моторных тиков, является то, что при нем поведение подчиняется некоторым правилам, придуманным самим больным. У домашних животных, видимо, бывает аналогичное состояние. Скорее всего, нейрофизиоло-гические механизмы ННС гомологичны у людей и домашних животных (Overall, 1972 с-е). ННС включает стереотипии, поведение, обращенное на себя, и другие формы. Если подобная аномальная деятельность сильно выражена, она препятствует нормальной жизнедеятельности особи.

Фрустрация. Мотивационное состояние, возникающее в том случае, когда животное, занятое какой-либо деятельностью, оказывается неспособным завершить его из-за внешних физических или психологических препятствий (Hinde, 1970).

Конфликт. Мотивационное состояние, при котором одновременно имеют место тенденции к выполнению двух или более типов деятельности (Hinde, 1970).

Психоз. Психозы - группа психических расстройств (маниакально-депрессивный психоз, шизофрения), которые обусловлены нарушенной функцией мозга (термин, более применимый в психиатрии человека). У собак психозами называют состояния, при которых животные не реагируют на сигналы по причине чрезмерной озабоченности неким действием, а также при чрезмерной реактивности к звукам и при «гиперкинезе» (Campbell, 1992). Следует соблюдать осторожность и избегать необоснованного применения терминов «психоз» и «гиперкинез».

Невроз (неврастения). Это группа связанных между собой тревожных состояний или фобий, которые считаются неадекватной реакцией на внешние стимулы. Термин «неврастения» уже перешел в разговорную речь и его лучше оставить для использования в психиатрии.

 РОЛЬ СТРЕССА И СТРЕССОРОВ В РАЗВИТИИ СТРАХОВ, ФОБИЙ И ТРЕВОЖНЫХ СОСТОЯНИЙ

Очень непросто выявить у животных стресс и оценить его силу, поскольку они не обладают речью. Обычно о стрессе судят по поведенческим реакциям, коррелирующим с физиологическими состояниями, лежащими в основе стресса. Благополучие домашнего животного определяют как отсутствие у него состояния стресса (Нои-pt, 1991a,b; Wolfe, 1987). Интересно, что страх, одиночество и скука - очень сложные эндогенные феномены - имеют потенциально большее значение как критерии уровня благополучия лабораторных животных, чем боль (Wolfe, 1987, 1990). Если это так же верно и в отношении домашних животных, - а нет никаких причин предполагать обратное - то упрощенческий подход, направленный лишь на изменение непосредственных и очевидных стимулов внешней среды, не приведет к успеху в лечении каких бы то ни было нарушений, обусловленных повышенной тревожностью.

Соглашаясь с тем, что стресс-реакции сложны и в некоторых случаях адаптивны, Бризайл (Вг-eazile, 1987) рассматривает три категории проявления стресса в поведении. Эустресс - это позитивное состояние стресса, проявляющееся при сложных реакциях, которые обеспечивают комфорт, выживание и размножение. Нейтральный стресс - состояние, которое не вредит даже в долговременном аспекте. Дистресс - сам по себе не вредный, но те реакции, которые он вызывает, могут нарушать благополучие, комфорт и способность к размножению. Поведенческие критерии для выделения этих типов стресса основаны на оценке таких форм нормального поведения, как спаривание и питание. Состояние острого стресса стимулирует потребление пищи (вспомните свое состояние при подготовке к экзамену); хронический стресс подавляет ее потребление. Эти реакции модулируются механизмами, в которых участвуют холецистокинин, опиоиды и дофамин.

Дистресс у лабораторных животных обнаружили раньше, чем у домашних, поскольку он сказывается на способности к размножению, однако страх, вызванный в экспериментальных условиях, очень сильно отличается от того, с которым люди и животные сталкиваются в обычной жизни (Marks, 1970; Seligman, 1971; Seligman, Min-oka, 1971). Другие показатели благополучия или дискомфорта у домашних животных выявить несколько труднее, и они могут оставаться незамеченными дольше, чем у лабораторных, поскольку мы склонны предполагать, что если наши домашние питомцы не испытывают боли, то, значит, с ними все в порядке. По-видимому, расстройства, связанные с повышенной тревожностью, - наиболее распространенный класс расстройств как у домашних животных, так и у людей. И чем дольше эти состояния остаются незамеченными и не подвергаются лечению, тем более сложными они становятся. Мы должны изменить свое понимание благополучия и дискомфорта у животных и людей, включив в него ряд моментов, на которые обычно обращают мало внимания. Сделать это не просто, но вполне возможно.

Для суждения о наличии стресса используются следующие физиологические показатели: 1) уровень катехоламинов и наличие вызываемой ими брадикардии или тахикардии; 2) уровень кортикостероидов, возрастающий при активации оси гипофиз-надпочечники, 3) отношение числа нейтрофилов к числу лимфоцитов и 4) реакция на стимуляцию адренокортикотропным гормоном (АКТГ). Эти показатели сами по себе непросты. Повышение уровня катехоламинов на начальной стадии стресса обычно приводит к тахикардии, однако в дальнейшем появляется брадикардия. Эти реакции возникают в результате взаимодействия парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы.

Показано, что уровень кортикостероидов повышается при скученном содержании, при изоляции животного и во время перевозки. Изменение уровня кортикостероидов при перенаселенности или в изоляции зависит от того, насколько социален данный вид, т.е. насколько животное стремится к контакту с особями своего вида в спокойной ситуации. Соответственно, на приматов сильнее повлияет изоляция, тогда как для слепышей или землероек худшим выбором окажется скученное содержание. В качестве вторичного эффекта повышенного уровня кортикостероидов происходит снижение отношения нейтрофилы/лимфоциты, что, в свою очередь, снижает сопротивляемость инфекциям. Этим может быть одним из факторов, обусловливающих вспышки заболеваний, вызванных коронавирусами и кальцивирусами, в домах, где содержится много кошек. В условиях сильного и длительного стресса, связанного с истощением надпочечников, реакция на введение АКТГ практически отсутствует.

Изменения уровня глюкокортикоидов, происходящие в условиях стресса, вызывают перестройку обмена веществ, воспалительные процессы, нарушения работы иммунной системы и желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). Глюкокор-тикоиды действуют по двум направлениям: 1) стимулируют продукцию пептидных гормонов липокортинов, что ведет к снижению синтеза про-стагландинов, тромбоксанов и лейкотриенов; 2) способствуют нейтрофилии, которая обусловлена выходом нейтрофилов в кровяное русло.

Реакции на экзогенный или эндогенный стресс могут иметь также центральную природу. В ответ на снижение объема внеклеточной жидкости увеличиваектся осмотическое давление плазмы крови, а также при дистрессе повышается секреция вазопрессина (антидиуретического гормона, АДГ) нейрогипофизом. АДГ изменяет проницаемость собирательных трубочек нефрона, в результате чего в ситуации стресса вырабатывается меньше мочи.

Известно, что стресс вызывает активацию отдельных элементов нейроэндокринной системы у людей. Наличие легко преодолимых трудностей ведет к выделению норадреналина, а позже - в случае успеха - к повышению уровня тестостерона. При тревоге повышаются уровни адреналина, пролактина, ренина и жирных кислот. При дистрессе возрастает уровень кортизола (Henry, 1993).

Среди других веществ, на уровень которых влияет стресс, следует упомянуть |3-эндорфины (эндогенные опиоиды); изменяется также синтез и выделение вещества Р из симпатических нервных окончаний. Последнее влияет на сократимость мускулатуры тонкого кишечника, просвет артериол и секрецию слюнных желез. Действием вещества Р можно гипотетически объяснить многие внешние проявления стресса у животных (выделение слюны, прилив крови, расстройство ЖКТ).

Изменения в поведении, коррелирующие с описанными выше изменениями физиологических процессов, обычно выявляются путем сравнения. Например, для недоместицированных видов особенности, тип и частоту различных форм поведения у животных в неволе можно сравнивать с поведением их сородичей в природе. Можно также создать экспериментальные ситуации, которые моделировали бы влияние стресса на поведение животного и на его реакции в социальной группе, либо поставить эксперимент с использованием оперантного обучения, который позволит определить, как животное будет «работать» для получения вознаграждения. Последний вариант помогает определить ценность подкрепления и - в случаях измененной реакции на экспериментальную или «лечебную» ситуацию - послужит косвенной мерой того, насколько «лечение» стрессирует данное животное. Эти методы оценки поведения более подходят для лабораторных животных, однако сам по себе такой принцип можно использовать и в работе с домашними животными; в его основе лежит оценка изменения поведенческих параметров, позволяющая определить, что происходит с животным при изменении ситуации, которое предполагает развитие стресса.

НЕЙРОАНАТОМИЯ СТРАХА, ТРЕВОЖНОСТИ И НЕВРОЗОВ НАВЯЗЧИВЫХ СОСТОЯНИЙ

До сих пор неясно, какова роль обучения и памяти в развитии страха, тревожности, фобий, ННС. Выяснить это очень непросто из-за сложности нейрохимических систем, вовлеченных в эти явления. Однако установлены следующие факты:

1. чтобы выработать условнорефлекторный страх, необходимы нормальное функционирование миндалины и долговременная потенциация (ДВП),

2. для прекращения выработанного страха (т.е. для привыкания) необходимо функционирование структур переднего мозга;

3. многие страхи у людей, видимо, возникают вследствие неспособности к торможению реакции страха.

На основе этих фактов была выдвинута гипотеза (Rolls, 1990), согласно которой страх отчасти связан либо с хронической гиперфункцией миндалины, либо с неспособностью этой структуры прекратить возбуждение после исчезновения опасности, либо с тем и другим одновременно. Специфической структурой, связанной с развитием страха, является голубое пятно (ГП) - ядро головного мозга, содержащее норадренергические нейроны. Панические расстройства и фобии у человека связаны, по-видимому, именно с нарушениями регуляции активности этой структуры (Charney, Heninger, 1986; Charney et al., 1990). ГП посылает аксоны непосредственно в структуры лимбической системы, и это может быть причиной многих «лимбических» симптомов. Показано, что больные с истинными паническими и фобическими реакциями более чувствительны к стимуляции или подавлению функции ГП фармакологическим путем, чем люди в контрольной группе (Charney, Heninger, 1984; Heninger, 1986; Ко et al., 1983; Pyke, Greenberg, 1986).

Методы визуализации работы мозга успешно используются при изучении генеза страхов, тревожных состояний и фобий, но в их диагностике и лечении пока не получили широкого применения. Позитрон-эмиссионная томография (ПЭТ) позволила изучить регионарный кровоток в мозге при различных эмоциональных состояниях. В этих исследованиях болезненное электрическое раздражение наносили до, во время и после окончания периода времени, в течение которого испытуемый ожидал причинения боли. Было отмечено билатеральное усиление кровотока в височных полюсах во время тревожного ожидания болевых ощущений. Эти же области мозга вовлечены в приступы тревожности, вызываемые введением лактата натрия больным с паническим расстройством (Rei-man et al., 1989). Эти данные позволяют сделать определенные предположения относительно механизма развития паники у людей. Проба с лактатом натрия применяется в психиатрии для того, чтобы спровоцировать (в диагностических целях) приступы паники, однако действие этого вещества на животных не изучено. В парагиппокампальной извилине больных, чувствительных к лактату, в состоянии покоя с помощью ПЭТ выявляется асимметрия скорости кровотока (как маркера нейронной активности), объема протекающей крови и потребления кислорода. Это указывает на наличие аномалии как на биохимическом, так и на структурном уровнях. Предполагается, что биохимическая аномалия является следствием избыточного выделения голубым пятном норадреналина, а избыток норадреналина, в свою очередь, ведет к чрезмерной реактивности парагиппокампальной извилины.

С помощью ПЭТ-картирования был проанализирован обмен глюкозы в головном мозге больных, с детства страдающих ННС. Было обнаружено, что после одного года лекарственной терапии у них произошло билатеральное снижение потребления глюкозы в орбитоф-ронтальных областях мозга, которое коррелировало с двумя показателями ослабления выраженности ННС (Swedo et al., 1992). Было также обнаружено изменение обмена глюкозы в хвостатом ядре (Baxter et al., 1992; Insel, 1992). Эти нейрофизиологические изменения, сочетавшиеся с улучшением состояния больных, заставляют предполагать, что необходимо дальнейшее изучение этих областей мозга (Coon et al., 1993). При сравнении больных с психотической депрессией в остром периоде и в состоянии ремиссии были выявлены различия в соотношении объемов желудочков и мозга (Rothschild et al., 1989).

СТРАХИ И ФОБИИ

Страх обычно проявляется в стремлении вырваться и убежать, о нем сигнализируют выражение морды и поза, а также сопутствующие физиологические реакции, включая учащенное сердцебиение и дыхание, мышечный тремор, мочеотделение, дефекацию, а у кошек и собак - еще и выделение секрета параанальных желез (Archer, 1979). В эти сопутствующие страху физиологические реакции вовлечены как вегетативная, так и нейроэндокринная системы. Характер физиологического ответа зависит от генотипа и пола особи, ее предшествующего опыта, интенсивности и длительности реакции, а также от того, насколько адаптивной является эта реакция в данных обстоятельствах (Ma-yes, 1979). Очень сильный страх может выражаться в виде неподвижности, или замирания (Archer, 1979).

К раздражителям, вызывающим страх, относятся хищники, сильные физические стимулы и демонстрация угрозы со стороны особей своего вида (Russell, 1979). Нетрудно заметить, что в соответствующем контексте страх в ответ на эти стимулы может служить адаптивной реакцией. В развитии специфического страха определенную роль играют социальная зрелость и опыт пребывания в соответствующих ситуациях (Salzen, 1979). Жизненный опыт и возраст влияют на развитие страха; то обстоятельство, что животное мало подвергалось воздействию соответствующих стимулов в чувствительный период (Elliot, Scott, 1961; Freedman et al., 1961), способствует усилению страха, если  

воздействие стимулов оказалось слишком сильным (Clarke et al., 1951; Fox, 1968; Stur, 1987) Высокая скорость поедания пищи у взрослой собаки может определяться недостаточным питанием в первые месяцы ее жизни, хотя собаки, которые едят быстро, съедают пищи не больше, чем животные, не подвергавшиеся депривации (Elliot, King, 1960). Из синдромов, связанных с недостаточностью стимуляции и, соответственно, опыта, выделяют синдром изоляции, возникающий при ограниченности контактов с другими особями, а также синдром Каспара Хаузера, связанный с содержанием в режиме строгой изоляции и депривации (Beaver, 1995). Конкретные формы поведения страха и их интенсивность определяются множеством взаимосвязанных факторов, включая генетическую конституцию, предшествующий жизненный опыт, класс стимулов (здесь имеют значение эволюционные факторы - например, кошки и собаки могут по-разному реагировать на одни и те же стимулы), интенсивность стимулов и их значимость в социальной системе данного вида (Hinde, 1970; Russell, 1979).

В зависимости от эволюционного прошлого и истории одомашнивания животного в его реакции страха в той или иной степени присутствует - в дополнение к поведенческим и физиологическим компонентам - еще и эмоциональный компонент (Shull-Selcer, Stagg, 1991). Первые исследования на эту тему показали, что в качестве индикатора уровня «эмоционального» состояния можно использовать общий уровень активности (Ader, 1965; James, 1951) Вопрос о том, насколько животные «понимают», что ведут себя странно или ненормально, в свое время горячо обсуждался (Griffin, 1992). У собак и кошек трудно оценить степень субъективного осознания - важного компонента эмоциональной реакции, хотя оно, возможно, действительно изменяет их поведение. Поскольку мы не можем спросить собаку или кошку о том, что они думают и чувствуют в тот момент, когда им становится «страшно» (что заметно по их поведению и физиологическим реакциям), то отделить субъективное осознание или эмоциональный компонент реакции страха от реакции на сам стимул очень непросто (Rachman, 1974). Люди способны описать возникающие у них вторичные, эмоциональные эффекты, связанные со страхом; такие эффекты могут сами в дальнейшем выступать в роли стимулов, вызывающих страх. Такие же типы ответов наблюдаются у собак и кошек, поэтому логично будет заключить, что они тоже способны к «эмоциональному» или субъективному осознанию аномальности своих реакций страха.

Страх у собак и кошек проявляется в том, что они опускают и поджимают хвост, шерсть у них «встает дыбом», а уши прижимаются к голове. Ни один из этих сигналов, взятый в отдельности, не является безусловным признаком состояния страха у животного. Так, гончие часто опускают хвост ниже, чем другие собаки, а поджатый хвост для них совершенно «нормален».

Дарвин (1865) полагал, что хотя собаки обычно пригибаются и поджимают хвост от страха, но при отсутствии хотя бы незначительной доли ярости шерсть у них приподниматься не будет. На самом деле выражение эмоций у собак несколько сложнее, чем считал Дарвин, однако его наблюдения показали, что существует как разделение на две системы, управляющие агрессией и страхом, так и их взаимодействие. Сама по себе пилоэрек-ция указывает лишь на то, что собака реагирует: шерсть, поднявшуюся по всей спине, обычно связывают с более уверенной агрессией, если же она поднялась только над лопатками и на бедрах, - это скорее страх и агрессия страха. Уши бывают прижаты в случаях, когда животное не уверено, нужно ли ему убегать или стоит перейти в наступление. У разных пород эта реакция проявляется в различной степени; в особенности это относится к таким породам, как шотландские вислоухие кошки (шотландские фолды). Состояние тревоги включает следующие признаки: дыхание учащено, зрачки расширены, уши отведены назад и вниз, животное беспокойно мечется из стороны в сторону, у него капает слюна, оно стремится спрятаться, дрожит, скулит, ведет себя деструктивно; при длительной тревожности в ряде случаев наблюдается шелушение кожи и выпадение шерсти. Если случаются мочеиспускание и дефекация, то они обычно носят неконтролируемый характер, а на недостаточность самообладания или понимания ситуации может указывать капание слюны во время локомоции. Как и в любых других случаях оценки коммуникационных сигналов, следует обращать внимание на их согласованность (конгруэнтность), и для их правильной интерпретации следует учитывать состояние сразу нескольких систем.

Важными детерминантами страха у собак (Scott, Fuller, 1965) и грызунов (Corson, Corson, 1976) оказываются особенности породы и индивидуальные особенности родителей животного. Генетические факторы, влияющие на страх, были выявлены у линейных мышей (Balk, et al., 1995; Cases et al., 1995; Tsirka et al., 1995) и у собак (Acland, Aguirre, Overall, неопубликованные данные, 1995; Humphrey, Warner, 1934; Murphree, 1973; Murp-hree et al., 1967). Эти примеры - как и большинство клинических случаев страха - показывают, что нельзя ожидать одинаковой реакции в ответ на то или иное конкретное событие (Hottersall, Tuber, 1979).

В развитии страха и тревожных состояний важное значение имеет породная принадлежность. Собаки служат прекрасной моделью некоторых психических расстройств человека, поскольку практика выведения и поддержания пород (и внутрипородных линий) способствует сужению их общей генетической изменчивости. Для дальнейшего продвижения в исследовании генетики тревожных состояний, по-видимому, критически важно разобраться в том, какие состояния у собак являются гомологичными, а какие - аналогичными таковым человека. Например, при реализации программы подготовки собак-поводырей было обнаружено, что из более чем 600 щенков (немецких овчарок, золотистых ретриверов и лабрадор-ретриверов) 19% пугались громких звуков (Scott, Biefelt, 1976). По оценкам экспертов, отбиравших собак для разведения, 11 % немецких овчарок обладали повышенной чувствительностью к слуховым стимулам (Tuber et al., 1982). Подобные страхи обычно начинают проявляться после первого года жизни (Shull-Selcer, Stagg, 1991).

Порода определяет также некоторые особенности поведения, демонстрируемого при стресс-реакции. Если жесткошерстных фокстерьеров и би-глей содержать в полной изоляции на протяжении первых 4 месяцев жизни, то, попав в новую среду, они проявляют сильный страх. При этом животные принимают странные позы, надолго застывают и/или стремятся убежать. Различия в реакции двух пород очень интересны: бигли в ответ на пугающий стимул становятся еще менее активными, тогда как фокстерьеры приходят в неистовство (Scott, Fuller, 1965). Скотч-терьеры, выращенные в клетках размером 1x2 метра при почти полном отсутствии контакта с людьми, впоследствии, в возрасте 7,5 месяцев - во время тестирования их реакции на людей и незнакомую комнату - замирали и распластывались на полу, вытянув передние лапы и прижав уши назад (Clark et al., 1951). Когда этих собак тестировали после шести месяцев работы с ними, направленной на выработку конкурентной реакции, страх уже практически не проявлялся. Тонкие особенности поведения обычно не подвергаются оценке, однако приведенные данные показывают, что не все категории реакций можно объяснить лишь воздействием среды. Степень влияния генотипа определить нелегко, а особенно если способность преодолевать последствия депривации в раннем возрасте варьирует так же, как и склонность к проявлению реакции страха. Очень короткий период хендлинга щенков смягчал стресс, возникавший у них при попадании в новую обстановку (Fuller, Clark, 1966). Данный эффект может отчасти зависеть от генетической предрасположенности к пластичности поведения (Newman, 1989).

Фобии, по-видимому, отличаются от страхов и качественно, и количественно, однако они столь тесно взаимосвязаны, что обычно их рассматривают вместе. Эксперименты по выработке конкурентной реакции страха у кошек заложили фундамент для изучения фобий у людей (Wolpe, 1967).

По данным Поведенческой клиники Университета штата Огайо, в группе из 118 животных с поведенческими расстройствами, которые можно было отнести к категории состояний страха, преобладающим диагнозом была тревога разлуки (81 случай, 68%), значительно реже выявлялись страх громких звуков (24 случая, 20%), страх незнакомых людей и новой обстановки (9 случаев, 8%) (Tuber et al., 1982). Собаки с различными фобиями составили 8% из 160 пациентов Поведенческой клиники Колледжа ветеринарной медицины Университета штата Тенесси (Shull, 1994).

Существует множество форм фобических реакций. К самым распространенным относятся страх неожиданных громких звуков, раздающихся в помещении или на улице (гудки автомобилей, падение предметов) и заставляющих животное вздрагивать, прятаться в доме или в саду, а также страх, вызываемый определенными категориями людей (например, мужчинами в шляпах). С течением времени такие реакции то усиливаются, то ослабевают. К числу факторов риска, видимо, относятся принадлежность к «реактивным» породам (бордер-колли, немецкие овчарки) и неудачный жизненный опыт в первые несколько месяцев жизни (например, болезнь, изоляция, стрессирующие условия содержания) (O'Farrell, 1986). В таких ситуациях вызывать фобию могут меняющиеся стимулы, причем реакция сохраняется, даже если владелец принимает меры, направленные по существу на выработку конкурентной реакции. Необходимо задуматься, в какой степени хозяин фактически подкрепляет реакцию тревоги у собаки, когда, пытаясь ее успокоить, говорит «все в порядке» в момент, когда у животного налицо явные признаки физиологического стресса. В таких случаях не имеет смысла говорить о «реактивных» породах, не уточняя критерии этого понятия и не имея данных по этим критериям до и после проведения выработки конкурентной реакции у собаки.

Хотя фобии отличаются от тревожных состояний и страхов, на нейрохимическом уровне эти состояния, по-видимому, связаны друг с другом. Характерным признаком фобической реакции является быстрота развития ярко выраженного ответа, тогда как состояние страха нарастает медленнее и усиливается постепенно по мере действия стимула. Кроме того, фобия развивается в полную силу после однократного предъявления стимула. И хотя страхи тоже могут формироваться после единичного воздействия, при повторных аналогичных воздействиях их характер меняется. Остается неясным, могут ли фобии развиваться на основе имеющихся страхов и насколько велик риск развития фобий у животных, проявляющих страхи или тревожные состояния. Представляется вероятным, что эти состояния в каком-то отношении взаимосвязаны и усиливают друг друга. Также логично будет предположить, что два животных с одинаковыми симптомами страха отличаются друг от друга на каком-то физиологическом или биохимическом уровне, если у одного из них имеется фобия, а у другого - нет. Избавить животное от страхов трудно, но справиться с фобиями еще труднее.

Для понимания указанных различий экспериментальные исследования оказываются не столь информативными, как того хотелось бы. В отличие от страхов и фобий, вызванных искусственно, при естественном или эндогенном возникновении этих состояний они обычно оказываются полностью сформированными после первого же воздействия стимулов. Это различие может определяться тем, что соответствующие ситуации представляются животному в разной степени страшными. Более того, реакции страха и фобии как на естественные внешние стимулы, так и на эндогенные обычно со временем усиливаются, в то время как в лабораторных условиях эти реакции, как правило, ослабевают (и в конечном счете угасают). Одинаковые стимулы могут оказывать совершенно разное влияние (Marks, 1970;Seligman, 1971). Подобный результат экспериментов вовсе не противоречит тому факту, что в развитии страхов и фобий участвует процесс обучения, поскольку обучение подкрепляет оба типа реакций (Gray, 1971; Marks, 1970; Marks, Ge-Ider, 1966).

По поводу фобии, возникшей у животного, владельцы обычно обращаются за помощью, однако чаще всего не торопятся делать это при появлении страхов, особенно таких, которые выглядят несерьезными. Самой собаке или кошке ее страх может вовсе не казаться несерьезным, но у нас нет никаких средств узнать, насколько тяжело они воспринимают ситуацию. Отсутствие своевременного лечения еще больше затрудняет ответ на вопрос, интересующий хозяина: какие именно события привели к развитию фобии? Владельцы страдающих фобиями животных жалуются на то, что те могут убегать, проявлять агрессивность (здесь это слово используется как описание, а не как диагноз), дрожать, прятаться, издавать различные звуки, пачкать в доме, наносить себе травмы и причинять ущерб имуществу (Shull, 1994). По данным Поведенческой клиники Колледжа ветеринарной медицины Университета штата Тенесси, из 49 обследованных собак, страдающих фобиями 44 (90%), реагировали на гром и звуки ударов, 4 (8%) на звук пылесоса и 7 (14%) - на различные другие раздражители (например, на звуки, возникающие при сливе воды в унитазе или при работе автомобильных «дворников») (Shull, 1994). В общей сложности, фобиями страдали 8% пациентов клиники. Эти данные интересны, поскольку приведенный процент значительно ниже выявленного (частота фобий 19%), среди более чем 600 собак, занятых в программе подготовки собак-поводырей (Tuber et al., 1982).

РОЛЬ ВОЗБУЖДЕНИЯ И РЕАКТИВНОСТИ

Некоторые собаки реагируют на стимулы быстрее и интенсивнее, чем другие. На каком-то уровне такая «гиперреактивность», вероятно, является действительно патологической, что снова говорит о нейрохимической неоднородности механизмов тревожности. Эти собаки действительно не такие, как все, их бывает трудно или даже невозможно остановить, если уж они «разошлись». Чтобы достичь успеха в лечении подобных животных, необходимо замечать ранние предвестники данного поведения. Встречаются собаки, очень интенсивно реагирующие, но с которыми все же можно работать. Уровень реактивности и возбуждения оценивают по таким проявлениям, как настороженность (чрезмерная бдительность), беспокойство (двигательная активность), вокализация, физиологические реакции (рвота, мочеиспускание или дефекация), смещенная активность или стереотипное поведение, а также изменения характера или интенсивности их поведения, направленного на привлечение внимания к себе. Собаки, у которых проявляется описанная ранее истинная патологическая гиперреактивность, как правило, так себя не ведут.

ТРЕВОЖНЫЕ СОСТОЯНИЯ

Тревожные состояния, фобии, панические расстройства и ННС имеют сходные нейрохимические причины, хотя, вероятно, механизмы у них различны. К признакам неспецифической тревожности относятся повышенная настороженность и стремление поминутно осматриваться, вегетативная гиперреактивность и повышенная двигательная активность (АРА, 1995). Применение термина неспецифическая тревожность следует ограничить и использовать его лишь как наименование конкретного диагноза (см. необходимые и достаточные критерии в Приложении Г). Большинство животных с нарушениями поведения проявляют генерализованную тревожность, особенно в новых ситуациях, но диагноз «тревожность» или «неспецифическая тревожность» ставят только тогда, когда он соответствует упомянутым выше критериям, а обстоятельства проявления нарушений едины по своему характеру и не имеют непосредственной связи с воздействием новых средовых факторов.

Собаки и кошки с повышенной тревожностью обычно проявляют нерешительность, которая отличается от наблюдаемой при страхе по таким характеристикам, как интенсивность избегания, неуверенность при выполнении следующего этапа в последовательности действий, а также настойчивость, с которой они стремятся получить всю доступную информацию об окружающей среде. Такой постоянно повышенный уровень тревожности ненормален и не соответствует контексту. Коррекция этого состояния включает обучение собаки набору правил, с помощью которых она может гарантированно достигнуть расслабления и реагировать соответственно контексту (например, собака должна сидеть и ждать - демонстрируя при этом все признаки физического и- психологического расслабления - и за это получать вознаграждение в виде лакомства и ласки). Отчасти тревожное расстройство состоит в аномальности реакций на правила, диктуемые социальным окружением. Все особенности поведения животного, страдающего чрезмерной тревожностью, вытекают из его убеждения, что нужно постоянно сохранять бдительность и смотреть по сторонам, поддерживать гиперактивность вегетативной нервной системы и повышенную двигательную активность. Такая аномальная система правил поведения не оставляет животному возможности адекватно реагировать на изменения в социальном и физическом окружении.

Владельцам собак необходимо хорошо понимать все то, о чем говорилось выше, поскольку часто они убеждены, что животное «само разберется», поскольку далеко не всегда ведет себя аномально. Конечно, это правильно, однако врожденный ответ животного, лишенного абсолютно надежной системы правил, - «тревожное» поведение. К числу состояний, связанных с тревожностью, относятся тревога разлуки, шумовые фобии, агрессия (особенно некоторые формы агрессии доминирования и внутривидовой агрессии), а также вызванные страхом мочеиспускание и дефекация. Отличительной чертой тревожного компонента этих состояний является очевидная неспособность животного ждать развития ситуации, побуждающая его реагировать на стимул немедленно. Например, ничего трагического не происходит, когда собаку, проявляющую тревогу разлуки, оставляют одну (кроме вреда, который она наносит себе сама); тревожность вызывается только изоляцией, вне всякого контекста. Собака с агрессивностью доминирования может вести себя замечательно с теми людьми, которые приказывают ей садиться и расслабляться и подают ей четкие и последовательные команды, тем не менее ее реакции на всех остальных людей показывают, что она проверяет каждого нового человека и формирует свое поведение по отношению к нему на основе его ответной реакции.

Поскольку такие животные не способны распространить (генерализовать) представление о надежных, позволяющих расслабиться аспектах отношений на все свое социальное и физическое окружение, тревожная составляющая их поведения легко становится самоподкрепляющейся. Вероятно, нейроанатомические, нейрохимические, молекулярные и генетические механизмы такой широкой фенотипической категории, как тревожность, характеризуются значительной неоднородностью.

ТРЕВОГА РАЗЛУКИ

В психиатрии тревога разлуки (называемая также страхом одиночества) рассматривается как важный предвестник или следствие уже имеющегося панического расстройства Тревога разлуки задает основной тон сновидений у больных с паническими расстройствами (Free et al , 1993). Это показывает, что хотя у людей, как и у животных, тревога разлуки может проявляться независимо от панического расстройства, но в случаях, когда они проявляются одновременно, взаимодействие между ними является важным фактором, который следует учитывать при диагностике и лечении обоих состояний.

Чрезмерно робкие подростки подвергаются риску развития у них в дальнейшем эмоционального дистресса, включая тревожность и депрессию. У таких людей чаще возникают аллергические заболевания. Эти наблюдения позволили предположить, что подверженность страху зависит от активности трех взаимосвязанных частей мозга:

1. префронтальной коры,

2. миндалины (и лимбической системы в целом) и

3. гипоталамуса (оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники).

Эксперименты на обезьянах показывают, что уровень связанных со стрессом гормонов влияет на то, насколько адекватно животные (и люди) ведут себя в состоянии испуга. Видимо, существует связь между базальным уровнем кортизола и выраженностью замирания или подавления активности (Kalm, 1993).

При тревоге разлуки чаще всего отмечают нечистоплотность в доме, порчу вещей и вокализацию (McCrave, 1991; Voith & Borchelt, 1985). Считается, что тревога разлуки - это усиленная отрицательная реакция на одиночество, связанная с высокой социальностью данного вида (Voith, 1981с; Voith, Borchelt, 1985с). Соответственно, учитывая те изменения, которые доместикация придала собакам по сравнению с кошками, следует ожидать, что у собак тревога разлуки должна встречаться чаще. Некоторые формы тревоги разлуки сопровождаются такими симптомами, как потеря аппетита, депрессия и снижение активности (Voith, Borchelt, 1985с), а также поносом, рвотой и чрезмерным вылизыванием своей шерсти. Интересно отметить, что эти физиологические симптомы представляют собой неспецифические нейроэндокринные проявления тревожности. В таких случаях следует внимательно продумать проведение дифференциальной диагностики, поскольку жалобы на мочеиспускание и дефекацию в доме, порчу вещей и вокализацию бывают и при ряде других заболеваний.

При тревоге разлуки часто наблюдаются чрезмерно бурные приветствия возвратившегося хозяина, однако важно понимать, что собака тем самым стремится получить утешение. В силу патологической природы такого состояния помочь этим собакам, просто утешая их, обычно не удается, однако владельцы животных ведут себя так, как будто подобными действиями надеются ослабить их тревожность. Важно отметить, что страх каким-то образом взаимосвязан с тревогой разлуки, но это взаимодействие пока еще мало изучено.

Чтобы упомянутые выше симптомы можно было приписать тревоге разлуки, они должны

проявляться только тогда, когда собака находится одна, или же когда что-либо мешает ей подойти к хозяину или к хозяевам. Если животное пачкает в доме, то в дифференциальную диагностику включают тревогу разлуки, недостаточный выгул, недоступность подходящего места для отправления естественных потребностей, страх, возбуждение, демонстрацию подчинения, мечение территории и физическое недержание. В случае деструктивного поведения дифференциальные диагнозы включают тревогу разлуки, игру, нормальное поведение щенка, страх, чрезмерную реакцию на возбуждающие стимулы и сверхактивность. При чрезмерной вокализации причинами могут быть тревога разлуки, провоцирующее воздействие звука колокольчиков, грузовиков, человеческого разговора, провокация со стороны сородичей (присутствие других собак), игра, агрессивность и страх. Дифференциальная диагностика при чрезмерном выделении слюны включает меньше пунктов: оно может быть средством терморегуляции, отражать характерные особенности некоторых пород либо вызываться раздражением и болью в полости рта или глотки, тошнотой или же предвкушением пищевого вознаграждения.

позволяет облегчить проявления указанных выше симптомов; тем не менее само по себе расстройство, лежащее в основе этих изменений поведения, может быть очень устойчивым к любым воздействиям.

О признаках тревоги разлуки сообщалось в исследованиях поведения собак-поводырей (Scott, Beifelt, 1976): 21 % оставленных в одиночестве животных чрезмерно лаяли, а 22% - портили вещи. Группы собак с чрезмерной вокализацией и деструктивным поведением частично перекрываются, однако о том, как часто это случается и сколь интенсивны нарушения поведения у таких животных, известно мало. Поскольку эти собаки, начиная с момента, как их отняли от матери, постоянно находились с людьми, указанные данные приводились в качестве доказательства того, что близость и привязанность к людям «портит» собак и становится причиной тревоги разлуки. Это одна их тех логических ошибок, которые очень характерны для поведенческой медицины. Более простое объяснение состоит в том, что повышенная частота признаков тревоги разлуки определялась генетическими факторами: в данной программе участвовали собаки всего одной породы и, более того, всего нескольких линий; все щенки состояли в родстве друг с другом, хотя их и выращивали разные люди. Скорее всего, причина сходства аномалий поведения у этих животных

• а все аномалии были связаны с тревожностью

• состояла в кровном родстве этих собак, а не в поведении людей. При этом, разумеется, нельзя исключить возможности взаимодействия между генотипом и средой.

Согласно результатам того же исследования, 700 собак, выращенных в домашних условиях, испытывали неспецифическую «робость». Данные, собранные по проявлениям страха и робости у собак, выращенных в организации «Собаки-компаньоны для независимости» (Canine Companions for Independence), показывают, что такие признаки характерны для целых пометов и что ранняя кастрация не влияет на развитие аномального поведения (P. Mundell; неопубликованные данные, 1995). Не исследовано, насколько эти нарушения связаны с возрастом, в котором собаки были отняты от матери (12 недель), или же с какими-то особыми условиями, в которых они были воспитаны. Среди собак, участвовавших в программе подготовки собак-поводырей, неспособность пройти курс дрессировки чаще отмечалась у тех животных, которых переместили в новые дома в возрасте после 14 недель, и основной причиной неудач были реакции страха (Pfaffenberger, Scott, 1959).

Никакой связи между поведением владельцев собак и развитием тревоги разлуки у животных обнаружено не было (Voith, Borchelt, 1985с; Voith et al., 1992). Другим исследователям тоже не удалось выявить причинной связи между степенью привязанности людей к своим собакам и развитием тревоги разлуки у последних (Jagoe, Serpell, 1996; Serpell, 1987). Отмечено, что в популяции мало дрессированных или совсем не дрессированных собак тревога разлуки встречается чаще, так же как и среди собак, принадлежащих неопытным владельцам (Serpell, Jagoe, 1995). Неизвестно, связано ли это с обсуждавшимся выше фактором, а именно с несвоевременным вознаграждением собаки и другими формами взаимодействия хозяина с собакой, которые усиливают имеющуюся или развивающуюся тревожность.

Чтобы можно было поставить диагноз «тревога разлуки» человеку, в его поведении должны присутствовать три из восьми характерных признаков (АРА, 1995), и только один из них связан с оценкой степени личной привязанности. Необходимые и достаточные условия выявления тревоги разлуки у собак вообще не включают критериев, основанных на привязанности.

Все это не означает, что у некоторых животных, удовлетворяющих необходимым и достаточным критериям тревоги разлуки, не будет других отклонений, в том числе связанных с чрезмерной привязанностью. Однако если позволить собаке спать в постели с хозяином, это не вызовет данного расстройства - большинство людей, спящих в одной постели со своими животными, не сталкиваются ни с чем подобным. Если бы существовала причинная связь между степенью привязанности к хозяину и развитием тревоги разлуки, картина была бы иная.

Чтобы «привязанность» была необходимым условием для постановки диагноза тревога разлуки, группа А должна быть достоверно более многочисленной, чем В, в популяции, составленной из А и В. Для того, чтобы «привязанность» была не только необходимым, но и достаточным условием, группа А должна быть статистически достоверно более многочисленной, чем группа Б, в популяции, составленной из А и Б, а группа Г должна быть достоверно более многочисленной в популяции,

составленной из В и Г. Ни одно из этих условий в реальности не выполняется, что исключает роль привязанности к человеку в развитии тревоги разлуки. Встречаются животные, которые сильнее нуждаются в человеке и у них развивается более глубокая или качественно иная форма тревоги разлуки. Поскольку сама по себе тревога разлуки диагностируется лишь фенотипически, можно заранее предсказать, что она обладает большой фенотипической и генотипической изменчивостью.

Распространено убеждение, что если собака страдает тревогой разлуки, то приобретение второго животного не слишком поможет, поскольку это состояние фокусируется на одном человеке или на нескольких людях, а не на животных (Tuber et al., 1982). Однако никем не было исследовано, отличается ли от обычной частота тревоги разлуки в тех домах, где содержится несколько собак одновременно или где собака имеет тесные отношения с другим животным и обладает некоторой зависимостью от него. Можно допустить, что если собака, живущая в доме с несколькими собаками, предрасположена к тревоге разлуки, то на ее общее тревожное состояние повлияют социальные взаимоотношения с другими животными, в результате чего потенциальный пациент будет продолжать вести себя адекватно в социальном отношении (т.е. не проявлять тревоги разлуки). Речь не идет о лечении собаки с тревогой разлуки посредством введения в дом другой собаки — такой способ не должен сработать, скорее всего он может лишь повысить уровень тревожности. Ключ к решению проблемы нужно искать во взаимоотношениях с другими собаками. В гипотетическом случае, если одно из животных сплоченной группы будет отсутствовать, то следует ожидать усиления различных симптомов тревожности, а если одна из собак погибнет, то можно предположить, что другие собаки подвергнутся риску развития сильной тревоги разлуки. Однако неизвестно, протекают ли события по этому сценарию на самом деле.

.ПАНИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

У человека тревожность и депрессию трудно дифференцировать в качестве отдельных составляющих. Депрессию связывают с нарушениями функционирования серотонинергической системы (происходящими как на пре-, так и на постсинаптическом уровне) либо с неэффективностью компенсаторных реакцией на аномально высокую активность этой системы, либо с обоими факторами одновременно (Curzon, 1988). Приблизительно 20-30% людей, больных депрессией, испытывают панические приступы. В группе больных тяжелой депрессией такие приступы на протяжении жизни отмечаются в 50-60% случаев (Grunhaus et al., 1988). У животных распознать панические приступы легче, чем депрессию; однако то обстоятельство, что у людей эти состояния часто встречаются вместе, наводит на мысль, что у животных, проявляющих панику, мы просто не замечаем признаков депрессии. Было бы интересно исследовать собак с выявленными паническими реакциями и посмотреть, насколько у них выражены изменения в поведении, соответствующие депрессии. В настоящее время таких данных нет.

При панических расстройствах у людей выявляются сложные отклонения в работе оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники. У некоторых из таких больных обнаруживается повышенная чувствительность к дексаметазону. В других исследованиях показано, что у больных шизофренией, напротив, при введении дексаметазона не происходит обычного для данного теста подавления секреции кортизола. В то же время у больных шизоаффективным расстройством и маниакально-депрессивным психозом аномально слабое изменение уровня тиреотропного гормона в ответ на стимуляцию наблюдалось чаще, чем у страдающих шизофренией (Kiriike et al., 1988). Это привело авторов к заключению, что у первых функция гипоталамо-гипофизарной оси нарушена в большей степени, чем у вторых. Недостаточный контроль импульсивного

поведения, сопутствующий суицидальным наклонностям, связан со снижением обмена серотонина в центральной нервной системе, на что указывает низкий уровень его метаболита - 5-гидроксииндо-лацетилуксусной кислоты (5-ОИУК) в спинномозговой жидкости (СМЖ) (Roy, Linnoila, 1988).

Для лечения панического расстройства у людей обычно требуется длительный (не менее 18 месяцев) прием фармакологических препаратов. Очень хорошие результаты были получены при лечении алпразоламом и клоназепамом, однако эти препараты в ветеринарии используются редко (Pollack et al., 1993). Важно, что у людей в таких случаях врачи часто комбинируют лекарственные средства. Хотя алпразолам и клоназепам позволяют контролировать основные симптомы панического расстройства, компенсация остальных симптомов может потребовать назначения дополнительных лекарственных средств. Если улучшение не наступает, то, возможно, назначенное лечение было недостаточным. Ошибочная, но весьма распространенная точка зрения состоит в том, что пациенты получают слишком много лекарств (Pollack et al., 1993). Сочетанная медикаментозная терапия используется в ветеринарии очень редко. При работе с животными требуется большая осторожность, чем при лечении людей, поскольку наши пациенты не могут рассказать о появившихся у них побочных эффектах. Тем не менее рациональный подход, подразумевающий регулярные осмотры у ветеринара, должен развеять большинство сомнений.

 НЕВРОЗ НАВЯЗЧИВЫХ СОСТОЯНИЙ (ОБСЕССИВНО-КОМПУЛЬСИВНЫЙ СИНДРОМ)

Существование ритуализированного и стереотипного поведения давно уже признано ветеринарной медициной. У небольших домашних животных оно проявляется в виде ловли своего хвоста, сосания конечностей (особенно у доберманов), жевания своей шерсти (чаще у кошек ориентальных пород), а также выкусывания несуществующих блох. У лошадей распространено заглатывание воздуха, называемое «воздушной прикуской», а также «предметная прикуска», или иначе «глодание ясель». У свиней встречается навязчивое («цепочечное») подкапывание и жевание. Хотя такое поведение животного может тревожить владельца, реально оно не приносит никакого вреда ни животному, ни его хозяину. Ранее в качестве лечения принимались меры, направленные на физическое ограничение подвижности животного, — отсюда идет применение намордников от прикуски для лошадей и «елизаветинских воротников» для кошек и собак. Такие приспособления не дают животному выполнять само действие, но отнюдь не уменьшают желание совершить его, что сразу же становится очевидным после снятия приспособления В настоящее время мы знаем, что данное поведение относится к поведенческим расстройствам, в основе которых лежат нейрофизиологические механизмы

Параллельные примеры стереотипного поведения известны и у людей В их число входят трихотилломания (выдергивание волосков), навязчивое мытье рук и разнообразные постоянные проверки - света, газа, водопроводных кранов, дверных запоров (Perse, 1988) За последнее десятилетие был достигнут существенный прогресс в понимании и лечении этих состояний, которые, согласно «Диагностическому и статистическому справочнику» (4-е издание) (Diagnostic and Statistical Manual, fourth edition, DSM-IV) Американской психологической ассоциации (АРА, 1995), объединяются в группу обсессивно-компульсивных расстройств, или неврозов навязчивых состояний (ННС) Данные расстройства у людей часто возникают в юности и продолжаются на протяжении значительной части их жизни (Thyer et al, 1985) Люди с такими нарушениями психики в целом разделяются на четыре группы «моющие», «проверяющие», «размышляющие» и неопределенная группа с первичной навязчивой медлительностью (Perse, 1988) В отсутствии психиатрической помощи и фармакологического лечения эти расстройства обычно сами по себе не проходят После прекращения приема лекарств состояние обычно снова ухудшается Симптомы могут приобретать большую выраженность при воздействии событий, вызывающих стресс или тревожность

Предполагается, что анатомическим субстратом этого расстройства является лимбическая система В исследованиях с применением компьютерной томографии выявлены изменения в базальных ганглиях, особенно в области хвостатого ядра (Baxter ct al, 1992, Insel et al , 1983, Luxenberg et al, 1988, Stem et al , 1993) Вероятно, основная причина расстройства состоит в нарушении обмена серотонина, хотя некоторые исследователи полагают, что дело в сопряженном нарушении обмена серотонина и эндорфинов (Cronm et al, 1985, 1986, Davis et al, 1982) На вовлечение базальных ганглиев и лимбической системы в патологический процесс указывают также данные по моделированию неврозов навязчивых состояний на животных (Pitman, 1989) В этих опытах было выявлено повышенное содержание дофамина в базальных ганглиях и относительно повышенная концентрация 5-ОИУК в СМЖ Если учесть, что действие серотонина ведет к угнетению поведения и угасанию подкрепляемых реакций, а дофамин оказывает противоположный эффект, приведенные данные в какой-то мере проливают свет на природу навязчивых состояний (Soubne, 1986, Zuckerman, 1986)

В рамках нейрофармакологического подхода к лечению ННС ведется поиск путей коррекции этих аномалий и выдвигаются гипотезы, объясняющие механизмы развития данного состояния на клеточном уровне

Хотя исходная причина таких расстройств до сих пор неизвестна, их симптоматика и патофизиология поразительно четкие ННС характеризуется повторяющимися ритуализированными действиями, явно избыточными, исполнение которых нарушает нормальную ежедневную деятельность Неотъемлемая особенность такого поведения состоит в том, что оно преувеличено как по форме, так и по длительности Человек способен оценивать свои действия как аномальные и контролировать себя в такой степени, что в присутствии посторонних либо совсем не проявляет подобное поведение либо проявляет его лишь в незначительной степени Видимо, то же самое верно и в отношении домашних животных Если часто ругать и наказывать собаку за то, что она сосет свои лапы или гоняется за хвостом, то она будет стараться скрыться из поля зрения людей, чтобы предаться этому занятию При приближении хозяина поведение прекратится, чтобы начаться снова, как только на собаку перестанут смотреть или она найдет укромное место Наличие подобного когнитивного компонента - недостаточное основание для того, чтобы отрицать наличие ННС Однако он свидетельствует, что проблема коренится на более высоком уровне, чем можно было бы предполагать на основе одного лишь поведения (скажем, пес постоянно сосет лапу, но он делает это не потому, что с лапой что-то не так) Не все собаки и кошки контролируют себя - многие из них непрерывно занимаются стереотипным или ритуализированным поведением независимо от того, есть ли кто-нибудь поблизости или нет Чтобы говорить о наличии у животного ННС, вовсе не требуется, чтобы такое поведение можно было наблюдать постоянно, важно лишь то, что аномальное поведение в отсутствие препятствующих ему физических ограничений существенно нарушает нормальную жизнь Если животное стремится выполнять навязчивые действия несмотря на препятствия в виде наказаний, дрессировки или физических мер, то, значит, действительно имеется расстройство Ключевой момент - как только животное получает возможность совершать эти действия, оно начинает их совершать Это решающее обстоятельство Если его игнорировать, то многие случаи ННС, сочетающиеся с волевым контролем движении, останутся не выявленными; соответственно, будут занижены данные о распространенности этого расстройства в популяции собак и кошек (Overall, 1992c-e, 1994d). Можно спорить о том, допустимо ли применять по отношению к животным термин «навязчивый». Навязчивые состояния возникают у них независимо от того, способны мы это выявить или нет. В наличии навязчивостей у человека можно удостовериться, задавая ему вопросы, тогда как животные нам ничего не могут подтвердить. Тем не менее наличие у них навязчивых состояний представляется вполне вероятным, хотя они проявляются иначе, чем у людей. Следуя такой логике и полагая, что в остальном ННС у людей и животных гомологичны и аналогичны, нет никаких причин отказываться от данного термина. Это также говорит о том, что навязчивое состояние развивается, базируясь на аномалии в какой-то области мозга, иной, чем кора больших полушарий, хотя последняя может влиять на конкретную форму, которую принимают навязчивые состояния.

 РАССТРОЙСТВА, ПРИ КОТОРЫХ МОЖЕТ ПРОЯВЛЯТЬСЯ СТЕРЕОТИПНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Стереотипное поведение обнаруживается и при многих состояниях, которые не удовлетворяют критериям диагноза «невроз навязчивых состояний» (врезка 1).

У людей чрезмерная реакция на неожиданные стимулы, проявляющаяся в виде стереотипных движений (моргание, гримасы на лице, наклон головы, поднятие плеч, сгибание локтей и коленей), отмечалась как характерный признак трех расстройств: гиперэксплексии, «меряченья»8 (jumping Frenchmen of Maine) и эпилепсии вздрагивания, или стартл-эпилепсии (Andermann, An-dermann, 1988). При гиперэксплексии у человека наблюдается усиление рефлексов, хотя атаксия отсутствует. У таких людей усилены реакции на зрительные, слуховые и проприоцептивные стимулы, что в тяжелых случаях может приводить к так называемому «синдрому негнущегося человека». При воздействии множественных стрессирующих факторов состояние ухудшается. Предполагается, что некоторые формы этого состояния наследуются как аутосомный доминантный признак. Меряченье* сопровождается проявлением агрессии к любому случайному человеку, оказавшемуся поблизости и, видимо, наследуется как аутосомный доминантный признак с разной степенью экспрессивности. Эпилепсия вздрагивания связана с чрезмерной реакцией на стимулы, сопровождающейся аномальной электроэнцефалограммой (ЭКГ).

Самоповреждение определяется как причинение себе увечий в отсутствии какой-либо очевидной патологии, которая оправдывала бы такое поведение. Это явление часто встречается у людей, страдающих аутизмом, задержкой умственного развития, синдромом Туретта, острым психозом, синдромом органического поражения мозга, пограничным расстройством личности и шизофренией (Buitelaar, 1993; Hellings, Warnock, 1994). Самоповреждение может происходить в следующих формах: удары головой о твердые поверхности, нанесение себе ударов, надавливание на глаза, вырывание волос, прищипывание кожи, глотание несъедобных предметов и повреждение заднего прохода. Предполагается, что такое поведение обусловлено множественными нейрохимическими механизмами.

Поведенческие симптомы синдрома Прадера-Вилли включают нанесение себе вреда (щипание и придавливание кожи), маниакальный аппетит, навязчивое стремление запасать пищу и бурные эмоциональные вспышки. При ННС тоже часто наблюдаются прищипывание кожи, трихотилломания и онихофагия (обкусывание ногтей) (Hellings, Warnock, 1994). Частота синдрома Прадера-Вилли с самоповреждением невелика - 1 случай на 10-25 тыс. новорожденных. Дети с этим заболеванием плохо растут, могут отказываться от груди и имеют сниженный тонус. В возрасте старше двух лет у больных появляется гиперфагия, они становятся тучными, возникают нарушения поведения и когнитивные аномалии (Hellings, Warnock, 1994). Динамика развития этого расстройства показывает, насколько важно понимать, как проявляется болезнь и меняется поведение больного с возрастом. В отношении ННС у животных такой информации практически нет.

Проявлению ритуализованного поведения способствуют такие состояния, как скука, тревога разлуки, настойчивое привлечение внимания к себе, а также инфекционные заболевания (передающиеся при укусе клещей), самостимуляция через выделение эндогенных опиоидов и аномальная нейрологическая активность, характерная для ННС. При проведении диагностики логично было бы последовательно исключать каждую из возможных причин, описанных выше, а это, в свою очередь, подразумевает понимание механизмов соответствующего поведения. Такие подходы недостаточно признаны и в поведенческой медицине применяются мало.

Любое животное с подозрением на ННС должно пройти общее клиническое и неврологическое обследование. В ходе обследования следует определить состояние обмена веществ (если возможно), выполнить клинический и биохимический анализы крови, а также желательно - анализы на клещевые вирусные заболевания, чумку и другие вирусные инфекции, рентгенологическое исследование и анализ СМЖ. Различные методы томографии (компьютерная /КГ/ и магнитно-резонансная /МРТ/томография, ПЭТ и гамма-томография) тоже информативны, но они дороги, а их применение для диагностики подобных состояний пока еще находится в зачаточной стадии.

СОСТОЯНИЯ, КОТОРЫЕ МОГУТ ВКЛЮЧАТЬ КОМПОНЕНТЫ СТЕРЕОТИПНОГО ПОВЕДЕНИЯ, НО НЕ ЯВЛЯЮТСЯ ННС

К числу состояний, при которых у животных обнаруживается стереотипное поведение, относятся «скука», настойчивое привлечение внимания к себе и тревожность.

Скука О ней часто говорят как о причине появления стереотипного поведения, хотя свидетельств в пользу данного утверждения не так уже много. Возможно, что собаки, содержащиеся взаперти, лишенные человеческого внимания и общения с другими собаками, мало что видящие и мало двигающиеся, начинают крутиться на месте или гоняться за своим хвостом просто потому, что им скучно. Такое поведение наблюдается у некоторых, но не у всех, животных, содержащихся в лабораториях и в питомниках, где частота его, по-видимому, выше, чем в общей популяции. Надежных данных по этому вопросу нет. Следует также помнить, что животные, содержащиеся в питомниках, вынуждены спать на твердых поверхностях и ходить по ним, а моют их с применением едких химикатов. Эти вещества могут вызывать раздражение кожи, что предрасполагает к вылизыванию. Если животному действительно «скучно», то общество людей или других собак, игрушки, музыка, возможность двигаться или быть в помещении с видом на траву, деревья, машины и проч. должно уменьшить или полностью устранить данное поведение. Если этого не происходит, значит, дело не в «скуке». Чаще всего диагноз «скука» оказывается упрощенным или неверным.

Поведение, направленное на привлечение внимания Если животным не удается заслужить внимание хорошим, тихим поведением, они быстро обучаются получать его за поведение, которое хозяевам не может нравиться: прыжки, лай, вой, удары, наносимые хозяину, и т.д. Ясно, что при этом может быть и вращение на месте, и ловля своего хвоста, и сосание лап, и выкусывание несуществующих блох. Поскольку владельцы находят такое поведение раздражающим, они кричат на животное или пытаются отвлечь его. Если для того, чтобы отвлечь, собаке уделяют доброжелательное внимание и любовь - например, чешут ее или играют с ней, это значит, что она добивается желаемых результатов и фактически дрессирует своего хозяина. Такую закономерность легко понять. Владельцам труднее понять, как может быть такое поведение направлено на получение внимания, если питомцу в результате достается только физическое наказание. Когда животному уделяют мало внимания, то негативное внимание для него лучше, чем вообще никакого. Как правило, с таким животным жестоко не обращаются, а негативное внимание выражается в погоне за ним или окриках. Если хозяин каждый раз бежит за собакой, как только она в чем-то провинилась, то для нее это становится своего рода игрой. Поведение привлечения внимания легко исправить или полностью исключить. Оно пойдет на убыль, если хозяин начнет игнорировать животное, не реагировать на него. Критически важно при этом уделять любящее внимание собаке, когда она спокойна. К сожалению, если отношения между хозяином и животным становятся напряженными, то, как правило, получается так, что хозяин начинает игнорировать собаку именно тогда, когда она, наконец, затихает. Если указанная простая модификация поведения не приносит успеха, то, вероятно, причиной стереотипии было вовсе не поведение привлечения внимания.

Тревожность Некоторые животные гоняются за собственным хвостом, жуют или сосут себя или ткани вследствие тревожности. Тревожность, в свою очередь, может возникать как реакция на какие-то стимулы, но может быть и неспецифической. Если у животного ранее была травма конечности, то оно может хватать ее зубами каждый раз, как только вспомнит о ней. В неврологическом отношении такие животные часто вполне нормальны. Описаны стереотипные реакции у кошек, связанные с тревожностью. Например, у стерилизованной бирманской кошки возрастом в 4,5 года происходило сезонное выпадение шерсти (Beaver, 1993). Оказалось, что это случалось только в те периоды, когда она видела на улице других кошек, а частота их появления под окнами, естественно, зависела от времени года.